Ontogeni Pharynx
BAHAN KULIAH
ASRUL MAPPIWALI

Pada mulanya, ujung cranial foregut (usus sederhana bagian depan) berhubungan langsung dengan ectoderm pada dasar stomodeum yang membentuk sebuah selaput yang disebut membrana buccopharyngealis. Dalam minggu keempat, selaput ini pecah, sehingga terjadilah hubungan terbuka antara stomodeum sederhana dengan foregut. Dengan demikian tractus digestivus (saluran pencernaan) berhubungan dengan rongga amnion sehingga air tuban dapat masuk ke dalam usus.
Selama perkembangan minggu keempat dan kelima pharynx membentuk sejumlah penonjolan ke luar yang disebut saccus pharyngeus (kantong pharynx). Saccus pharyngeus ini timbul sepanjang dinding lateral pharynx, dan berangsur-angsur menembus mesenchym di sekitarnya. Menjelang minggu kelima muara-muara saccus pharyngeus nampak dari luar sebagai celah-celah yang dikenal sebagai sulcus pharyngeus. Sebagai akibat terbentuknya sulcus pharyngeus dari luar dan saccus pharyngeus dari dalam, jaringan mesoderm di sekitar pharynx terdesak ke samping dan terbentuk sejumlah balok-balok mesenchym yang dikenal sebagai arcus pharyngeus yang kelak akan membentuk leher.

Perkembangan arcus pharyngeus
Waktu embryo berumur empat hingga lima minggu, arcus pharyngeus yang dipisahkan oleh sulcus pharyngeus turut menentukan bentuk luar embryo. Pada perkembangan selanjutnya mesoderm tiap-tiap arcus akan membentuk unsur-unsur: cartilago, otot, pembuluh darah dan saraf masing-masing.

Arcus Pharyngeus I
Arcus pharyngeus I dikenal juga sebagai arcus mandibularis terdiri dari bagian dorsal yang dikenal sebagai processus maxillaris yang meluas ke depan di bawah daerah mata, dan bagian ventral disebut processus mandibularis (cartilago Meckeli). Pada perkembangan selanjutnya processus maxillaris dan cartilago Meckeli mengalami penyusutan dan menghilang, kecuali dua bagian kecil pada ujung-ujung dorsal yang tetap ada dan masing-masing membentuk Incus dan Malleus. Mandibula dibentuk secara secunder oleh penulangan intramembranosa jaringan mesenchym di sekitar cartilago Meckeli. Sebagian cartilago Meckeli mengalami perubahan menjadi berserabut membentuk ligamentum sphenomandibularis, dan lig. anterior malleus. Otot-otot arcus mandibularis akan membentuk otot-otot pengunyah (m. temporalis, m. masseter, dan m. pterygoideus), m. digastricus venter anterior, m. mylohyoideus, m. tensor tympani dan m. tensor palatini. Semuanya diinnervasi oleh n. mandibularis cabang dari n. trigeminus (n.V).
Arcus pharyngeus II.
Cartilago arcus pharyngeus II disebut juga cartilago Reichert atau Arcus hyoidea. Dari cartilago ini terbentuk stapes, processus styloideus ossis temporalis, lig. stylohyoideus dan pada bagian ventralnya membentuk cornu minus ossis hyiodei dan bagian atas corpus ossis hyoidei. Otot-otot yang terbentuk dari arcus hyoid ialah m. stapedius, m.stylohyoideus, m. digastricus venter posterior, platisma dan otot-otot wajah yang dipersarafi oleh n. Facialis (n.VII).

Arcus pharyngeus III
Cartilago arcus ini membentuk bagian bawah corpus ossis hyoidei dan cornu majus ossis hyoidei. Susunan otot terbatas pada m. stylopharyngeus dan otot ini dipersarafi oleh n. Glossopharyngeus (n.IX). Oleh karena sebagian lidah juga berasal dari lengkung ketiga, maka sebagian persarafan sensoriknya diperoleh pula dari n. IX.
Arcus pharyngeus IV dan VI
Unsur-unsur cartilago arcus- arcus ini bersatu membentuk cartilago thyreoidea, cartialgo cricoidea, cart. arytaenoidea, cart. corniculata dan cart. cuneiforme. Otot-otot dari arcus pharyngeus IV ialah m. cricothyreoideus, m. levator velipalatinus, mm. constrictor pharyngei, dan palatum molle). Persarafannya diperoleh dari n. Vagus. (n.X).

Arcus pharyngeus V
Menghilang.

Perkembangan saccus pharyngeus
Embryo manusia mempunyai 5 pasang saccus pharyngeus. Pasangan yang terakhir tidak khas dan sering dianggap sebagai bagian dari saccus keempat. Epithel entoderm yang melapisi saccus ini menghasilkan sejumlah organ-organ penting, dan perkembangan saccus-saccus ini berbeda-beda.
Saccus pharyngeus I
Saccus pharyngeus I memebntuk sebuah kantong memanjang yang mempunyai bagian yang menyerupai tangkai yang disebut Recessus tubotympanicus yang bersentuhan dengan epitel yang membatasi sulcus pharyngeus I. Bagian distalnya yang lebih lebar meluas menjadi bangunan seperti kantong yang disebut Cavum Tympani Primitivum, sedangkan bagian proximalnya tetap sempit membentuk tuba auditiva (Tuba Eustachii). Entoderm yang melapisi cav. tympani kelak akan turut membentuk membrana tympani.
Saccus pharyngeus II
Bagian terbesar saccus ini menutup. Epithel yang melapisi bagian sisanya tumbuh dan membentuk tunas-tunas yang menembus ke dalam mesenchym sekitarnya. Tunas-tunas epithel ini kemudian disusupi jaringan mesenchym, sehingga membentuk primordium tonsilla palatina. Selama bulan ketiga hingga kelima tonsil berangsur-angsur disusupi jaringan getah bening.

Saccus pharyngeus III
Tanda khas kantong ketiga ialah adanya perluasan yang disebut ala ventralis dan ala dorsalis pada ujung distalnya. Pada perkembangan minggu kelima epithel ala dorsalis berdiferensiasi menjadi glandula parathyroidea, sedangkan ala ventralisnya membentuk primordium thymus. Pertumbuhan thymus dan jaringan para thyroidea selanjutnya menyebabkan tertutupnya rongga kantong ini, dan pada minggu keenam ke dua primordia ini terputus hubungannya dengan dinding pharynx dan thymus kemudian bermigrasi ke arah caudal dan medial sambil menarik kelenjar parathyreoidea. Sementara itu bagian utama thymus bergerak dengan cepat ke tempat tujuannya di dalam cav. thoracis, di mana ia akan bersatu dengan pasangannya dari sisi yang lain. Bagian caudalnya menjadi tipis dan memanjang dan akhirnya terpecah-pecah dalam kepingan-kepingan kecil. Kepingan-kepingan ini biasanya menghilang, tetapi kadang-kadang dapat menetap dan terbenam di dalam kelenjar thyreoidea, atau sebagai sarang-sarang thymus yang terpisah. Jaringan parathyreoidea kantong ketiga akhirnya berhenti pada bagian dorsal kelenjar thyroid dan pada orang dewasa membentuk gld. parathyreoidea inferior.

Saccus pharyngeus IV
Seperti pada saccus phryngeus III, juga terbentuk ala ventralis dan ala dorsalis. Epithel ala dorsalis kantong ini membentuk glandula parathyreoidea superior. Sekalipun nasib bagian ventral kantong ini tidak pasti, diduga bahwa pada manusia dapat menghasilkan sejumlah kecil jaringan thymus, yang menghilang kembali segera setelah pembentukannya. Ketika Kel.parathyreoidea terlepas dari dinding pharynx, ia melekatkan dirinya pada glandula thyreoidea yang bermigrasi dan akhirnya ditemukan pada permukaan dorsal gld. thyreoidea sebagai gld. parathyreoidea superior.

Saccus pharyngeus V
Ini adalah kantong pharynx terakhir yang berkembang dan biasanya dianggap sebagai bagian dari saccus pharyngeus yang keempat. Saccus ini membentuk Corpus Ultimobranchyalis, yang kelak bergabung pada gld. thyreoidea. Pada orang dewasa, sel-sel corpus ultimobranchyalis kadang-kadang dapat dibedakan sebagai kelompok sel-sel pucat yang besar, akan tetapi hingga kini nasibnya belum jelas.

Lidah
Lidah mulai nampak pada embryo umur empat minggu dalam bentuk dua tonjolan di bagian lateral yang disebut tuberculum linguae laterale, dan sebuah tonjolan di bagian medial yang disebut tuberculum impar. Ke tiga tonjolan ini berasal dari proliferasi mesoderm pada bagian ventral arcus mandibula. Tonjolan medial kedua disebut copula. (eminentia hypobranchyalis) dibentuk oleh mesoderm arcus pharyngeus II, III dan sebagian IV. Akhirnya suatu tonjolan medial ketiga yang dibentuk oleh bagian posterior arcus pharyngeus IV, menandakan perkembangan epiglottis. Tepat di belakang tonjolan ini terdapat alur yaitu sulcus tracheobronchialis (aditus laryngis) yang diapit oleh tonjolan-tonjolan arytaenoidea.
Sebagai akibat proliferasi dan penyusupan mesoderm di sekitarnya ke dalam tonjolan-tonjolan tuberculum linguae, tonjolan ini bertambah besar dengan cepat, melebihi pertumbuhan tuberculum impar dan bergabung satu dengan lainnya, membentuk duapertiga bagian depan lidah. Oleh karena selaput lendir yang meliputi corpus lidah berasal dari arcus pharyngeus I, persarapannya diperoleh dari ramus mandibularis n V. Duapertiga bagian depan atau corpus lingua dipisahkan dari sepertiga bagian posterior oleh sebuah alur yang berbentuk huruf V, disebut sulcus terminalis. Bagian belakang atau radix linguae berkembang dari arcus II, III dan sebagian IV. Oleh karena pada jaringan orang dewasa persarafan sensorik bagian selaput lendir lidah ini terjadi melalui N.Glossophryngeus, sangatlah mungkin bahwa pertumbuhan jaringan Arcus III melebihi pertumbuhan jaringan arcus II. sebagian kecil arcus phayngeus II turut membentuk dua pertiga bagian depan lidah sehingga pada orang dewasa persarafan sensorik dua pertiga bagian depan lidah diperoleh dari N. Facialis. (melaui chorda tympani).
Bagian lidah yang paling belakang dan epiglottis dipersarafi oleh n. laryngeus superior (cabang N.X). Hal ini membuktikan bahwa alat-alat ini berkembang dari arcus pharyngeus IV. Beberapa diantara otot-otot lidah mingkin mengalami diferensiasi setempat, tetapi yang lain diperkirakan berasal dari myoblas-myoblas yang berasal dari somit-somit occipital. Hal ini didukung oleh fakta bahwa susunan otot lidah dipersarafi oleh N. Hypoglossus.
Glandula Thyreoidea
Glandula Thyreoidea mulai nampak pada minggu keempat sebagai suatu pertumbuhan epithel pada dasar Pharynx antara tuberculum impar dan copula pada tempat yang kelak ditandai sebagai foramen caecum. Selanjutnya primordium gld. thyreoidea menenbus mesoderm yang terletak di bawahnya dan bergerak turun di depan pharynx sebagai diverticulum yang mempunyai dua lobus. Selama perpindahan ini kelenjar tersebut tetap berhubungan dengan dasar pharynx melalui sebuah saluran sempit yang disebut sebagai Ductus Thyreoglossus. Saluran ini kemudian menjadi padat dan akhirnya menghilang.
Pada perkembangan selanjutnya, gld. thyreoidea bergerak turun di depan os hyodeum dan cartilago-cartilago larynx. Ia memcapai kedudukan tetapnya di depan trachea pada minggu ke tujuh. Pada saat ini gld. thyreoidea sudah terdiri dari ithmus kecil di tengah dan dua buah lobus di kanan dan kirinya.

Tractus Respiratorius
Ketika Embrio berumur kira-kira tiga minggu primordium tractus respiratorius nampak sebagai suatu pertumbuhan entoderm dinding ventral foregut tepat sebelah caudal dari eminentia hypobranchialis. Oleh karena itu tractus respiratorius berasal dari entoderm. Pada mulanya diverticulum respiratorius mempunyai hubungan terbuka yang luas dengan foregut, tetapi segera akan terpisah dari foregut karena tumbuhnya septum oesophagotrachealis, kecuali pada tempat masuknya ke larynx, dimana primordium respiratorius tetap berhubungan dengan foregut melalui aditus laryngicus. Dengan demikian terbagi menjadi bagian ventral akan menjadi primordim respiratorius, dan bagian dorsal menjadi oesophagus.
Kelainan-kelainan congenital.

1. Kista branchialis (kista cervicalis lateralis)
Pada perkembangan arcus phayngeus II akan tumbuh ke arah caudal melampaui arcus III dan IV dan bersatu dengan rigi epicardium. Dengan demikian sulcus phayngeus II, III akan ditutupi oleh arcus II tadi. Apabila hal ini tidak terjadi, terdapat sisa-sisa celah tersebut yang dikenal sebagai sinus carvicalis yang tetap berhubungan dengan permukaaan melalui saluran sempit yang dikenal sebagai fistula branchialis. Fistula seperti ini letaknya pada permukaan lateral leher di sebelah depan m. sternocleidomastoideus.

2. Syndroma arcus Pertama
Syndroma ini terjadi atas sejumlah kelainan sebagai akibat hilangnya atau perkembangan yang tidak wajar dari berbagi unsur arcus pharyngeus I. Misalnya yang dikenal sebagai Syndroma Treacher-Collins (Dysostosis mandibulofacialis), ditemukan kelainan berupa : telinga luar abnormal, kelainan-kelainan pada telinga tengah dan dalam, hypoplasia mandibula dan pipi, dan kelainan-kelainan palpebra inferior.

3. Kista dan Fistula Thyreoglossus
Kelainan ini tidak lain adalah terdapatnya sisa yang berupa kista dari ductus thyreoglossus yang pada embryo menghubungkan gld. thyreoidea dengan dasar pharynx. Kadang-kadang kista ini berhubungan dengan dunia luar melalui sebuah saluran disebut fistula thyreoglossus. Gld. Thyreoidea yang ectopic dapat ditemukan di mana saja di sepanjang jalan turunnya gld, tersebut.
4. Fistula oesophagotrachealis dan atresia oesophagus.
Kelainan ini berupa bagian proximal oesophagus berakhir sebagai kantong buntu, sedangkan bagian distalnya berhubungan dengan trachea melalui sebuah saluran kecil tepat di atas percabangan trachea.

ONTOGENI WAJAH
Pada akhir minggu keempat pusat perkembangan yang membentuk wajah dibentuk oleh suatu lekuk octoderm yang dikenal sebagai stomodeum, yang dikelilingi oleh sepasang arcus pharyngealis I. Pada waktu embrio berumur empat setengah minggu dapat dikenal lima tonjolan di sekitar stomodeum yang dibentuk oleh pertumbuhan jaringan mesenkim.
1. Dua tonjolan mandibula (Processus Mandibularis) terletak di sebelah caudal stomodeum.
2. Dua tonjolan maxilla (Processus Maxilla) terletak di sebelah lateral.
3. Satu tonjolan frontal (Processus Frontalis) terletak di sebelah cranial.
Selain tonjolan-tonjolan tersebut terdapat pula dua penebalan ectoderm di sebelah kanan dan kiri tonjolan frontal yaitu nasal placode (lempeng hidung). Dalam perkembangan selanjutnya terbentuk lagi tonjolan di sekitar nasal placode yaitu di sebelah lateral disebut processus nasalis lateralis dan di sebelah medialnya terdapat processus nasalis medialis. Selanjutnya lempeng hidung akan membentuk lubang hidung. Processus nasalis lateralis akan membentuk cuping hidung, sedangkan processus nasalis medialis akan membentuk segmen antar maxilla.
Sementara itu processus maxilaris akan mendekati processus nasalis medialis dan lateralis, akan tetapi tetap terdapat alur-alur yang jelas. Kira-kira pada minggu ketujuh bentuk wajah akan berubah banyak sekali. tonjolan-tonjolan maxilla terus bertumbuh ke arah medial dan mendesak processus nasalis medialis, selanjutnya akan bertemu dengan tonjolan maxilla kanan dan kiri. Oleh karena itu labium superior dibentuk oleh kedua processi nasales, kedua tonjolan maxilla. Pertemuan ini terjadi secara sempurna sehingga dalam keadaan normal tidak akan ditemukan celah sebagai bekas pertemuan tonjolan kanan dan kiri.
Dulunya dianggap bahwa pertemuan antara processus maxillaris dan processus mandibularis bersatu sedikit dan membentuk pipi. Akan tetapi hasil-hasil penelitian menunjukkan bahwa pipi berkembang oleh perubahan letak lidah, dasar mulut dan perluasan mandibula. Kemudian pipi dan bibir dimasuki jaringan mesenkim arcus pharyngealis II, dan mesenkim ini akan membentuk otot-otot pipi, dan bibir yang akan diinnervasi oleh N.VII (N.Facialis).
Pertemuan antara processus maxillaris dan processus nasalis lateralis mula-mula dipisahkan oleh suatu alur yang disebut sulcus nasolacrimalis. Ectoderm pada dasar sulcus ini membentuk tali-tali epitel yang padat, yang melepaskan diri dari ectoderm di sekitarnya dan kemudian mengalami canalisasi dan ternetuklah ductus nasolacrimalis. Kemudian processus maxillaris dan processus nasalis lateralis saling melekat dan bersatu.
Selanjutnya kedua processus nasalis medialis tidak hanya bersatu pada permukaan, tetapi juga pada tingkat yang lebih dalam. Penyatuan kedua tonjolan tadi membentuk bangunan yang disebut Segmen antar maxilla. Segmen ini terdiri dari:
1. Komponen bibir yang berbentuk Philtrum
2. Komponen maxilla mengandung keempat gigi incisivus.
3. Komponen palatum membentuk palatum primer yang berbentuk segi tiga.
4. Sebagian kecil bagian tengah luar hidung.
Palatum secunder
Sebagaimana yang telah dijelaskan di atas bahwa palatum primer berasal dari segmen antar maxilla, akan tetapi bagian utama palatum dibentuk oleh dua penonjolan dari processus maxillaris yang menyerupai daun. Kedua penonjolan ini (palatine shelves) nampak pada minggu keenam yang mula-mula miring ke bawah pada sisi kanan dan kiri lidah. Akan tetapi, pada minggu ke tujuh daun-daun palatum tadi akan naik hingga mencapai kedudukan horizontal di atas lidah dan kemudian bersatu dengan lainnya membentuk palatum secunder.
Di sebelah anterior daun-daun palatum bersatu dengan palatum primer yang membentuk segitiga dan foramen incisivum dapat dianggap sebagai tanda batas tengah antar palatum primer dan palatum secunder. Bersamaan dengan penyatuan daun-daun palatum, sekat hidung tumbuh ke bawah dan bersatu dengan permukaan atas palatum yang baru terbentuk.

Pembentukan rongga hidung
Selama minggu keenam lekuk-lekuk hidung makin bertambah dalam, sebagian karena pertumbuhan tonjolan hidung di sekitarnya dan dan sebagian karena penembusannya ke dalam mesenkim di sekitarnya. Pada mulanya, membrana oronasalis memisahkan lekuk-lekuk itu dari rongga mulut (cav.oris) sederhana, tetapi setelah selaput ini robek rongga hidung bermuara ke dalam cav.oris melalui lubang-lubang yang baru terbentuk yang disebut Choanae sederhana. Choanae ini terletak pada sisi kanan dan kiri garis tengah dan tepat di belakang palatum primer. Di kemudian hari setelah terbentuknya palatum secunder dan perkembangan selanjutnya dari rongga hidung, choanae tetap (choanae definitif) terletak pada peralihan antara cav.nasi dan pharynx.
Rongga-rongga sinus di sekitar hidung berkembang sebagai kantong-kantong dinding hidung lateral dan meluas ke dalam os maxilla, ethmodalis, frontalis dan os sphenoidalis. Rongga-rongga sinus ini mencapai luas maximalnya pada masa akil-baliq. Rongga-rongga sinus ini dikenal sebagai sinus paranasalis.
Kelainan-kelainan congenital.
Labioschisis dan palatoschisis
Menurut Stark, foramen incisivum merupakan petunjuk pembagian antara kelainan sumbing depan dan sumbing belakang. Sumbing yang terletak di depan dari foramen incisivum terjadi karena gagalnya mesoderm menembus sebagaimana mestinya kedalam alur-alur pemisah, dan penghancuran jaringan di dalam alur antara processus nasalis medialis dan processus maxillaris. Kelainan sumbing depan meliputi :
Sumbing bibir (labioschisis) lateralis, maxiloschisis, palatoschisis (sumbing langitan) yang terletak anatara palatum primer dan palatum secunder. Kelainan sumbing yang terletak di belakang foramen incisivum disebabkan karena gagalnya daun-daun palatum bersatu dan hal ini meliputi Palatoschisis (sumbing palatum) secunder dan sumbing uvula (uvuloschisis). baik sumbing depan maupun sumbing belakang dapat bermacam-macam tingkatnya, mulai dari kelainan yang hampir tidak tampak pada bibir hingga yang meluas sampai ke hidung. Keadaan yang lebih berat lagi sumbing dapat meluas ke tingkat yang lebih dalam sehingga terbentuk sumbing pada maxilla dimana maxilla terbelah antar gigi incisivus lateralis dan gigi caninus. Keadaan dimana terjadi sumbing dari bibir sampai pada palatum disebut labio-palatoschisis.

Labioschisis medialis
Ialah keadaan dimana terjadi celah pada daerah philtrum, ini disebabkan karena penyatuan kedua processus nasalis tidak terjadi. Kelainan seperti ini sangat jarang terjadi.

Celah wajah miring
Keadaan ini disebabkan karena penyatuan antara processus maxillaris dengan processus nasalis lateralis yang tidak terjadi. Kelainan ini disebut Cheilognatho-Prosoposchisis. Apabila hal ini terjadi, ductus nasolacrimalis biasanya terbuka dan nampak dari luar.

Macrostomia dan Microstomia
Processus maxillaris dan processus mandibularis dapat gagal bersatu yang akan menyebabkan macrostomia, atau dapat bersatu berlebihan sehingga lobang mulut terlalu kecil, suatu keadaan yang dikenal sebagai microstomia.
Faktor-faktor penyebab dari kelainan-kelainan tersebut di atas dapat besifat herediter (faktor keturunan) dan dapat pula karena faktor lingkungan terutama faktor obat-obatan yang diminum oleh seorang ibu yang sementara hamil, misalnya obat-obat anti kejang, kortison dan lain-lain. Pada berbagai penelitian telah berhasil ditimbulkan palatoschisis pada anak tikus dengan barbagai zat teratogenik (zat yang dapat menyebabkan kalainan congenital) a.l. : Kortison, Hipervitaminosis A, defisiensi pterouglutamic acid, zat mercuri chlorida.




















ONTOGENI SUSUNAN SARAF PUSAT
Susunan saraf pusat embryo manusia timbul pada permulaan perkembangan minggu ketiga yang merupakan penebalan octoderm yang disebut neural plate (lempeng saraf). Pinggir-pinggir lateral lempeng ini segera meninggi dan membentuk lipatan-lipatan yang disebut plica neuralis, daerah yang rendah di antara lipatan tadi dikenal sebagai neural groove (alur saraf). Pada perkembangan selanjutnya, plica neuralis makin meninggi dan saling mendekati garis tengah dan akhirnya bersatu. Dengan demikian terbentuklah neural tube (tabung saraf). Persatuan ini mulai di daerah somit ke 4 dan segera meluas ke arah cranial dan caudal. Akan tetapi pada ujung-ujung cranial dan caudal embryo penyatuannya terlambat sehingga tetap terbuka dan disebut neuroporus anterior dan neuroporus posterior.
Penutupan Neuroporus anterior terjadi pada tingkat 18 – 20 somit (+ hari ke 23), sedangkan neuroporus posterior menutup pada tingkat somit 25 (+ hari ke 25). Akhirnya susunan saraf pusat membentuk sebuah tabung tertutup dengan bagian caudal yang panjang yang kelak akan menjadi medula spinalis, dan bagian cranial yang lebih besar yang akan menjadi otak (Enchepalon).

MEDULA SPINALIS
Teori-teori sebelumnya mengatakan bahwa dinding neural tube terdiri dari 3 lapisan yang berbeda yaitu: lapisan ependym, yang paling dalam; lapisan mantel di tengah; dan lapisan marginal yang paling luar. Akan tetapi dengan perkembangan elektron microskop, menunjukkan bahwa dinding neural tube yang baru menutup hanya terdiri dari satu jenis sel yang disebut sel-sel neuroepitel. Sel-sel ini tersebar di seluruh dinding yang tebal dan membentuk epitel berlapis semu (epitel pseudostratified) yang tebal.
Selama phase interfase, dimana terjadi syntesa DNA, sel-sel yang berbentuk biji dengan bagian cytoplasma lebar yang mengandung inti menempati bagian luar dinding neural tube, dan bagian cytoplasma yang ramping meluas ke arah bagian dalam. Segera setelah sintesa DNA, inti mulai bergerak ke arah rongga.
Selama metaphase sel-selnya bulat dan berhubungan luas dengan rongga, sel-sel neuroepitel membelah dengan cepat sehingga terbentuk sel-sel neuroepitel dalam jumlah yang lebih banyak. Epitel pseudostratified yang tebal yang dijumpai pada neural tube disebut lapisan neuroepitel = neuroepithelium.
Setelah neural tube tertutup, sel-sel neuroepitel membentuk sejenis sel yang lain yang ditandai oleh inti yang besar yang bulat dengan plasma pucat dan nucleolus yang berwarna gelap. Sel-sel ini disebut neuroblast (sel saraf sederhana). Sel-sel ini membentuk sebuah lapisan yang mengelilingi lapisan neuroepitel dan dikenal sebagai lapisan mantel yang kelak membentuk lapisan substantia gricea medulla spinalis.
Lapisan paling luar medulla spinalis mengandung serabut-serabut saraf yang keluar dari neuroblast pada lapisan mantel dan dikenal sebagai lapisan marginal. Oleh karena kemudian serabut-serabut saraf ini tampak berwarna putih sehingga disebut substantia alba medulla spinalis.

Lamina Basalis dan Lamina Alaris
Sebagai akibat bertambahnya terus-menrus neuroblast-neuroblast pada lapisan mantel tiap-tiap sisi neural tube memperlihatkan penebalan ventral dan dorsal. Penebalan ventral disebut lamina basalis mengandung sel-sel motorik medula spinalis; sedangkan penebalan dorsal disebut lamina alar, membentuk daerah sensorik. Sebuah alur yang memanjang disebut sulcus limitans, terdapat di kedua sisi permukaan neural tube dan merupakan batas antara daerah motorik di depan dan daerah sensorik di belakang.
Sebagai akibat pembesaran neuroblast-neuroblast yang terus menerus, lamina basalis menonjol ke arah ventral pada sisi kanan dan kiri garis tengah, sehingga membentuk sebuah alur memanjang yang dalam pada permukaan ventral medula spinalis. Alur ini disebut Fissura Anterior. Lamina Alaris terutama meluas ke arah medial sambil menekan bagian dorsal rongga neural tube, setelah kedua lamina alaris bersatu terbentuklah septum mediana posterior. Sementara itu pertumbuhan jumlah neuron-neuron di antara lamina alaris dan lamina basalis menyebabkan pertumbuhan cornu intermedius. Cornu ini terutama mengandung neuron-neuron motorik susunan saraf otonom. Pada saat itu medulla spinalis telah memperoleh bentuk yang tetap dengan cornu anterior (motorik), cornu psterior (sensorik), cornu intermadius (cornu lateral), dan rongga kecil disebut canalis centralis.

Perubahan Letak Medulla Spinalis
Pada perkembangan bulan ke 3, apabila panjang crownramp (dari ubun-ubun sampai pantat) embryo + 30 mm, medulla spinalis terbentang di seluruh panjang embryo di dalam columna vertebralis, dan saraf-saraf spinalis berjalan melalui foramen intervertebralis setinggi segmen asalnya.
Akan tetapi dengan bertambahnya usia, columna vertebralis dan duramater memanjang lebih cepat dari neural tube sehingga ujung caudal medulla spinalis lambat laun bergeser ke tempat yang lebih tinggi. Ketika lahir, ujung ini terletak setinggi ruas L3. Keadaan ini disebut ascensus medullae. Sebagai akibat petumbuhan yang tidak seimbang ini, saraf-saraf spinal berjalan miring dari segmen asalnya di medulla spinallis menuju ke segmen columna vertebralis yang sesuai. Duramater tetap melekat pada columna vertebralis di tingkat coccygeus. Pada orang dewasa, medulla spinalis berakhir setinggi L2. Di sebelah caudal dari tempat ini susunan saraf pusat hanya diwakili oleh filum terminale yang merupakan bukti penyusutan medulla spinalis. Serabut-serabut saraf di bagian caudal medulla spinalis secara keseluruhan dikenal sebagai cauda equina (ekor kuda).
Apabila cairan liqour cerebro spinalis disadap pada punksi lumbal, jarum ditusukkan pada daerah antara L2 dan L3, untuk menghindari tertusuknya medulla spinalis.

N. Spinalis
Neuroblast-neuroblast secara khusus dibentuk oleh pembelahan sel-sel neuroepitel. Neuroblast-neuroblast cornu anterior terbentuk lebih dahulu dan setelah sebagian besar sel-sel ini telah bermigrasi ke lapisan mantel baru dimulai pembentukan sel-sel saraf lamina alar.
Dikenal 3 macam neuroblast :
1. Neuroblast apolar , yaitu neuroblast yang berbentuk bulat dan tidak mempunyai tonjolan.
2. Neuroblast bipolar , mempunyai dua tonjolan sitoplasma, pada sisi badan sel yang berlawanan.
3. Neuroblast multipolar, mempunyai banyak tonjolan sitoplasma. Tonjolan pada satu sisi memanjang dengan cepat membentuk axon sederhana (neurit), sedangkan tonjolan pada ujung lain memperlihatkan sejumlah percabangan sitoplasma, yang disebut dendrit sederhana. Pada perkembangan selanjutnya menjadi sel saraf dewasa yang disebut neuron.
Akson-akson neuron sensorik pada cornu posterior mempunyai pola gerak yang berbeda dengan akson-akson neuron motorik pada cornu anterior. Akson-akson neuron sensorik menembus lapisan marginal medulla spinalais dan lapisan ini berjalan naik hingga satu tingkat yang lebih tinggi atau turun hingga satu tingkat yang lebih rendah; sehingga disebut neuron assosiasi. Sebaliknya axon-axon motorik lain membentuk radix ventralis n. spinalis.
Selama pembentukan plica neuralis, sekelompok sel-sel tertentu nampak jelas di sepanjang tepi kanan dan kiri neural groove. Sel-sel ini berasal dari ectoderm, dan dikenal sebagai sel-sel crista neuralis. Sel-sel ini membentuk lapisan antara ectoderm permukaan dengan neural tube. Lapisan ini terbentang dari mesencephalon hingga ke tingkat somit-somit caudal, dan kemudian membelah menjadi dua bagian. Di sini sel-sel crista neuralis membentuk serangkaian kelompok sel yang menghasilkan ganglion sensorik saraf - saraf spinalis ( ganglion spinalis ) dan saraf - saraf otak untuk N. 5, 7, 9 dan 10.

CACAT BAWAAN
Spina bifida; suatu kelainan dimana terjadi kegagalan bagian dorsal vertebra untuk bersatu. Pada keadaan seperti ini medulla spinalis dan pembungkus-pembungkusnya bisa ikut bersama-sama keluar sehingga nampak seperti kantong yang tertutup oleh kulit. Keadaan ini disebut meningomyelocele. Kalau selaputnya saja yang keluar disebut meningocele.
Apabila terjadi kegagalan penutupan neural groove sehingga jaringan saraf nampak terbuka dari luar, keadaan ini disebut myelocele atau rachischisis.

E N C H E P H A L O N
Dalam perkembangan neural tube pada ujung cranialnya segera menampakkaan 3 pelebaran yang nyata yang disebut Primary Brain Vosiscles (gelembung-gelembung otak sederhana) yaitu :
1. Prosencephalon (anterior)
2. Mesenchephalon (tengah)
3. Rhombencephalon (posterior).
Bersamaan dengan timbulnya vesicles ini neural tube melengkung ke arah ventral sambil membentuk dua lekukan yaitu :
a. flexura cervicalis terletak antara Rhombencephalon dan medulla spinalis.
b. flexura cephalica yang terletak di daerah mesencephalon.
Ketika embryo berumur 5 minggu, perkembangan otak telah berlangsung dengan pesat sekali, sehingga dapat dibedakan 5 bagian yaitu:
Procencephalon terbagi dua yaitu : bagian anterior disebut Telencephalon, dibentuk oleh bagian tengah yaitu lamina lateralis dan dua penonjolan lateral yang disebut Hemisphera cerebri sederhana. Bagian posterior disebut Diencephalon yang ditandai oleh pembentukan gelembung-gelembung mata (optik vesiscle).
Mesencephalon hanya mengalami sedikit perubahan dan dipisahkan dari Rhombencephalon melalui alur yang disebut isthmus Rhombencephali.
Rhombecephalon juga terbagi atas dua bagian yaitu bagian anterior disebut Metencephalon yang kelak membentuk Pons dan cerebellum; bagian posterior disebut myelencephalon yang akan menjadi medulla Oblongata. Batas antara kedua bagian ini ditandai oleh sebuah lekukan yang dikenal sebagai flexura pontis.
Rongga medulla spinalis yaitu canalis centralis beralih ke dalam rongga gelembung-gelembung otak sehingga memungkinkan cairan otak beredar secara bebas antara hemispheria cerebri dan bagian paling caudal medulla spinalis.
Rongga Rhombencephalon dikenal sebagai ventrikel IV. Rongga diencephalon sebagai ventrikel III dan rongga-rongga hemispheria cerebri sebagai ventrikel lateralis.
Ventrikel III dan IV mulanya dihubungkan oleh rongga mesencephalon yang lebar, kemudian menjadi sempit sekali dan dikenal sebagai Aquaductus cerebri sylvii.
Ventrikel-ventrikel lateralis berhubungan dengan ventrikel III melalui foramina interventricularis Monroi.
Myelencephalon
Myelencephalon, adalah bagian otak yang paling caudal terbentang dari n. spinalis I hingga ke flexura pontis dan membentuk medulla oblongata. Medulla oblongata berbeda dari Medulla Spinalis karena dinding lateralnya berputar ke luar. Akibatnya lempeng atap menjadi teregang dan terdiri dari satu lapis.
Akan tetapi susunan dinding lateral myelencephalon sangat menyerupai susunan medulla spinalis, dan lempeng alaris serta lempeng basalis dipisahkan oleh sulcus limitans yang dapat dengan mudah dikenali.

Lempeng Basalis Motorik
Lempeng basalis myelencephalon serupa dengan lempeng basalis medulla spinalis mengandung inti-inti motorik. Akan tetapi pada myelencephalon inti-inti ini dibagi atas 3 kelompok:
1. Kelompok medial yaitu somatik eferen
2. Kelompok tengah yaitu visceral eferen
3. Kelompok lateral yaitu visceral eferen umum.
Kelompok I mengandung neuron-neuron motorik yang mempersarafi otot-otot corak yang berasal dari myotom-myotom di daerah kepala. Dengan jalan ini terbentuklah lanjutan sel-sel cornu anterior di daerah kepala. Oleh karena kelompok somatik eferen melanjutkan diri ke arah rostral melalui metencephalon ke dalam mesencephalon, kelompok somatik ini disebut batang motorik somatik eferen. Pada Myelencephalon batang ini diwakili oleh neuron-neuron N.XII yang mempersarafi otot-otot lidah.
Pada Metencephalon dan Mesencephalon diwakili oleh neuron N. III, N. IV dan N. VI.
Kelompok II, kelompok visceral eferen khusus yang terbentang hingga ke metencephalon membentuk batang motorik visceral eferen yang mengandung neuron motorik yang mempersarafi otot-otot corak yang berasal dari mesenkim arcus pharyngeus.
Pada myelencephalon batang ini diwakili olen neuron-neuron N. XI, X, IX. Pada orang dewasa neuron-neuron motorik saraf ini dibentuk oleh nucleus ambiquus dan nucleus n. accessorius pars bulbaris.
Kelompok III mengandung neuron-neuron yang axonnya timbul sebagai serabut-serabut preganglonic untuk bersambung pada ganglion para simpatik yang mempersarafi otot-otot polos dinding tract. Digestivus, trac. Respiratosius dan jantung. Selain itu juga untuk kelenjar-kelenjar liur. Pada myelencephalon diwakili oleh nucleus dorsalis n. vagus dan nucleus salivatorius inferior, melaui n. IX untuk kelenjar parotis.



Lempeng Alaris Sensorik
Lempeng alaris mengandung inti-inti penghubung sensorik yang seperti pada lempeng basalis terdiri dari 3 kelompok.
1. Kelompok somatik aferen, menerima rangsang dari telinga dan permukaan kepala melalui N. VIII dan N. V (pars bulbospinalis).
2. Kelompok visceral aferen khusus, menerima rangsang dari lingua, palatum, oesopharynx dan epiglottis. Neuron-neuron ini kemudian membentuk nucleus tractus salitarius.
3. Kelompok visceral aferen umum diwakili oleh nucleus sensorik dorsalis n. vagi, menerima rangsang interoseptive dari tr. digestivus dan jantung.
Sel-sel lain lempeng alaris bermigrasi ke bawah hingga terletak ventro lateral terhadap lempeng basalis. Di sini membentuk kelompok nucleus olivarius.

Metencephalon
Metencephalon berkembang dari bagian Rhombencephalon dan terbentang dari flexura pontis hingga ke isthmus Rhombencephali. Berbeda dengan Myelencephalon, pada metencephalon dibentuk dua unsur khusus baru :
1. Bagian dorsal yaitu cerebellum yang berfungsi sebagai pusat koordinasi untuk sikap dan gerakan.
2. Bagian ventral yaitu pons yang berperan sebagai jalan lintas serabut-serabut saraf antara medulla spinalis dan cortex cerebri serta cortex cerebelli




PONS
Lempeng Basalis
Seperti pada myelencephalon, setiap lempeng basalis mengandung tiga kelompok neuron motorik:
1. Somatik eferen mengandung inti N. VI
2. Visceral eferen khusus mengandung inti-inti N. V dan N. VII.
3. Visceral eferen umum mengandung nucleus salivatorius superior.
Lapisan marginal lempeng basalis metencephalon sangat melebar dan berperan sebagai jembatan bagi serabut-serabut saraf yang menghubugngkan cortex cerebri / cortex cerebelli dengan medulla spinalis. Selain serabut-serabut saraf, pons mengandung init-inti pons yang berasal dari lempeng alaris metencephalon dan myelencephalon. Axon-axon inti-inti ini tumbuh menuju ke cerebellum dan membentuk Pedunculus cerebelli media.

Lempeng Alaris
Perkembangan lempeng alaris metencephalon agak rumit. Bagian ventromedial mengandung 3 kelompok inti sensorik.
1. Somatik aferen yang mengandung neuron-neuron N. V dan sebagian kecil kelompok vestibulo cochlearis.
2. Visceral aferen khusus diwakili bagian cranial nucleus tractus salitarius.
3. Visceral aferen umum diwakili bagian paling cranial nucleus sensorik dorsal n. vagus.
Bagian dorsolateral lempeng alaris ke arah medial membentuk labium rhomboidea. Labium ini sebagian menonjol ke dalam rongga ventrikel IV dan sebagian di atas perlekatan lempeng atap membentuk cerebellum.


Cerebellum
Pada bagian caudal metencephalon, labium rhomboidea terpisah sangat jauh, tetapi tepat di bawah mesecephalon labia ini saling mendekati di linea mediana. Sebagai akibat makin mendalamnya fleksura pontis. Labium Rhomboidea terdesak ke arah cephalocaudal membentuk lempeng cerebellum. Pada embryo 12 minggu lempeng ini menampilkan satu bagian kecil di linea mediana yaitu vermis dan dua bagian lateral yang disebut hemispherium cerebelli.

Mesencephalon
Pada potongan melintang lempeng basalis dan lempeng alaris yang dipisahkan sulcus limitans mudah dikenali.
Tiap-tiap lempeng basalis mengandung dua kelompok inti-inti motorik.
1. Somatik eferen diwakili oleh N. III dan N. IV.
2. Visceral eferen umum yang diwakili oleh nucleus Edinger westphal.
Lapisan marginal tiap-tiap lempeng basalis sangat besar dan membentuk basis pedunculi dan crus cerebri. Crus ini berperan sebagai jalan untuk serabut-serabut yang berjalan dari cortex cerebri menuju pusat-pusat yang di bawahnya yaitu pada pons medulla obloga dan medulla spinalis. Pada orang dewasa serabut-serabut ini dikenal sebagai tractus corticopontinus, tractus cortico bulbaris dan tractus cortico spinalis.

Lempeng Alaris
Pada mulanya lempeng alaris mesencephalon nampak sebagai dua peninggian memanjang yang dipisahkan oleh lekukan dangkal di tengah. Dalam perkembangan selanjutnya sebuah celah melintang membagi tiap-tiap peninggian menjadi colliculus superior (anterour) dan colliculus inferior (posterior) yang berperan sebagai tempat penghubung sinoptik untuk refleks-refleks pendengaran, sedangkan colliculus superior berperan untuk pusat/penghubung refleks penglihatan.

Diencephalon
Bagian otak ini berkembang dari bagian medial procencephalon, dan diduga terdiri dari lempeng atap dan dua lempeng alaris tetapi tidak mempunyai lempeng lantai dan lempeng basalis. Ke arah posterior bagian ini dibatasi oleh bidang datar yang berjalan di belakang corpus pineale dan corpus mammilare, sedangkan batas anteriornya dibentuk oleh bidang datar yang berjalan rostral terhadap chiasma opticum dan melingkari foramen Monroi.
Lempeng atap diencephalon terdiri dari satu lapisan tunggal ependym yang diliputi oleh mesenkim yang banyak mengandung pembuluh darah. Keduanya bersama-sama membentuk plexus choroideus ventrikel III. Bagian paling caudal lempeng atap tidak ikut serta dalam pembentukan plexus choroideus, tetapi berkembang menjadi corpus pineale (epiphyse). Corpus pineale ini pada mulanya tampak sebagai penebalan epitel di garis tengah, tetapi menjelang minggu ke tujuh mulai tumbuh menonjol ke luar. Akhirnya berubah menjadi sebuah alat yang padat terletak pada mesencephalon. Selain itu, lempeng atap mungkin pula membentuk Epithalamus, suatu kelompok inti-inti yang terletak pada sisi kiri dan kanan garis tengah dekat corpus pineale.
Daerah epithalamus semula agak luas, tetapi kemudian menjadi daerah yang amat kecil dimana nucleus Habenulare ditemukan. Inti-inti ini merupakan mata rantai pada jalan saraf-saraf n. olfactorius dan dihubungkan satu dengan lain oleh sekelompok serabut-serabut saraf yang menyilang garis tengah dan secara keseluruhan dinamakan commissura Habenulare. Commissura lain yang ditemukan tepat caudal terhadap tangkai corpus pineale yang disebut commissura posterior menghubungkan dua daerah inti-inti pada sisi kanan dan kiri garis tengah.
Lempeng alaris membentang membentuk dinding lateral maupun lateral diencephalon, pada sisi yang menghadap ke rongga terlihat sebuah alur memanjang. Alur ini disebut sulcus hypothalamicus, yang membagi lempeng alaris menjadi bagian dorsal dan bagian ventral, masing-masing sebagai thalamus dan hypothalamus.
Sekalipun sulcus hypothalamicus telah dibandingkan dengan sulcus limitans, sifatnya berbeda karena sulcus hypothalamicus tidak merupakan garis pemisah antara daerah sensorik dan motorik. Thalamus selanjutnya mengalami pertumbuhan yang tinggi sehingga menonjol ke dalam rongga diencephalon dan akhirnya daerah thalamus kiri dan kanan bersatu di garis tengah membentuk massa intermedia.
Daerah-daerah inti thalamus akhirnya membentuk dua kelompok inti-inti yang nyata:
1. Kelompok thalamus dorsal yang penting untuk penerimaan dan penghantar rangsang-rangsang penglihatan dan pendengaran.
2. Kelompok thalamus ventral yang terutama berperan sebagai jalan lintas dan stasiun penghubung.
Hypothalamus berdifferensiasi menjadi kelompok-kelompok inti-inti terpisah, akan tetapi daerah-daerah ini berperan sebagai pusat pengatur fungsi-fungsi gaib seperti tidur, pencernaan, suhu tubuh dan perilaku emosional.
Salah satu kelompok inti ini membentuk sebuah tonjolan yang disebut corpus mammilare.

Hypophyse
Hypophyse berkembang dari dua bagian yang berlainan sama sekali.
1. Sebuah kantong ectoderm stomodeum di depan membrana buccopharyngea yang dikenal sebagai kantong Rathke.
2. Perluasan diencephalon ke bawah yaitu infundibulum.
Ketika embryo berumur + 3 minggu, kantong rathke tampak sebagai suatu pertumbuhan stomodeum yang tumbuh ke arah infundibulum. Selama perkembangan selanjutnya jumlah sel-sel di dinding anterior kantong rathke meningkat dengan cepat dan membentuk lobus anterior hypophyse (adenohypophyse).
Dinding posterior kantong rathke berkembang menjadi pars intermedia yang pada manusia tidak memegang peranan penting. Pada orang dewasa rongga kantong rathke menutup, tetapi kadang-kadang dapat dijumpai sebuah celah yang sempit.
Infundibulum membentuk tangkai pars nervosa atau lobus posterior hypophyse (neurohypophyse).
Sebuah kantong rathke yang sering dijumpai ialah Crianiopharyngioma = tumor kantong rathke.

Telecenphalon
Telecenphalon merupakan gelembung otak yang paling rostral terdiri dari dua kantong lateral yaitu hemispherium cerebri dan satu di bagian medial disebut lamina lateralis.
Rongga-rongga hemispheria disebut ventrikel lateralis berhubungan dengan rongga diencephalon melalui foramen interventriculare Monroi.

Hemispherium Cerebri
Hemispherium cerebri timbul pada awal minggu ke 5. Pertumbuhan sel-selnya terutama terjadi pada lapisan neuroepithel dan terbentuklah sejumlah neuroblast untuk lapisan mantel. Dengan pertumbuhan lapisan mantel ini tampak daerah yang bergaris-garis dan dikenal sebagai corpus striatum. Corpus striatum yang merupakan dinding hemispherium meluas ke arah posterior dan terbagi menjadi dua bagian:
1. bagian dorso medial yang membentuk nucleus caudatus
2. bagian ventrolateral berkembang menjadi nucleus lentiformis.
Pembagian ini terjadi karena terus bertambahnya axon-axon aferen dan eferen yang berjalan menuju dan datang dari cortex cerebri yang menembus inti-inti corpus striatum. Serabut-serabut ini disebut Capsula interna. Nucleus lentiformis kemudian terbagi menjadi Putamen di bagian lateral dan globus pallidus di bagian ventral.
Pertumbuhan hemispherium cerebri berlangsung terus ke arah anterior, posterior dan inferior menghasilkan pembentukan lobus frontalis, lobus temporalis dan lobus occipitalis. Akan tetapi karena di sekitar corpus striatum terhambat pertumbuhannya maka daerah antara lobus frontalis dan lobus temporalis menjadi tertekan dan dikenal sebagai insula. Daerah ini kemudian menjadi tertutup oleh lobus-lobus sekitarnya. Selama bagian akhir kehidupan janin permukaan hemispherium cerebri nampak banyak tonjolan-tonjolan disebut gyri yang dipisahkan oleh alur-alur yang disebut fissura dan sulcus.
Bagian lain dinding hemispherium untuk sementara tetap tipis dan disebut pallium yang kelak menjadi cortex cerebri. Pallium ini dapat dibagi dua bagian:
1. Archipallium, disini sel-sel membentuk lapisan inti-inti yang tipis yang berperan sebagai satasiun penghubung rangsang-rangsang penciuman.
2. Neopallium yang merupakan sisa permukaan hemispherium antara hypocampus dan archipallium.
Pada orang dewasa belahan-belahan hemispherium kanan dan kiri dihubungkan oleh sejumlah berkas serabut-serabut yang disebut commissura. Dikenal beberapa commissura:
1. Commissura anterior
2. Commissura hippocampi (commissura fornicis)
3. Corpus callosum
4. Commissura hebenulare
5. Commissura posterior.

Cacat Bawaan
Penyebab utama cacat pada perkembangan encephalon ialah karena kelainan pembentukan tulang pada acranium. Yang paling sering ditemukan adalah gangguan pertumbuhan pars squamosa ossis occipitalis, sehingga sering terdapat lubang yang berhubungan dengan foramen magnum.
Apabila lubang ini hanya kecil maka hanya selaput-selaput otaklah yang menonjol keluar disebut meningocele. Apabila lubangnya besar sehingga sebagian otak dan bahkan sebagian ventrikel dapat menerobos keluar, keadaan ini disebut masing-masing meningo encephalocele dan meningohydro-encephalocele.

Anencephali
Suatu keadaan dimana terjadi kelainan karena tidak menutupnya bagian atas neural tube, sehingga tidak terbentuk otak dan sebagai gantinya otak didapati massa jaringan tidak sempurna yang menonjol pada permukaan. Kelainan ini hampir selalu disertai medulla spinalis yang terbuka di daearah leher. Calvaria cranii tidak terbentuk.
Hydrocephalus
Suatu keadaan dimana jumlah cairan otak yang banyak sekali di dalam ventrikel sehingga bayi lahir dengan kepala yang besar. Hal ini diduga disebabkan karena terjadi penyumbatan aquaductus cerebri sylvii. Sehingga menghalangi pengaliran cairan otak dari ventrikel III menuju ventrikel IV.